Formålet med en undersøgelsesrække var at klarlægge, hvor meget skatol der dannes in vivo, hvor hurtigt og hvor meget skatol der absorberes fra blind- og tyktarmen til portåreblodet.

Skønt det aflejrede skatol i slagtekroppens fedtvæv har været genstand for mange undersøgelser, er der næsten ingen viden om tarmepithelets evne til at absorbere skatol eller leverens evne til at omsætte/nedbryde stoffet. Formålet med en undersøgelsesrække ved Afd. for Dyrefysiologi og Biokemi har derfor været at klarlægge, hvor meget skatol der dannes in vivo, hvor hurtigt og hvor meget skatol der absorberes fra blind- og tyktarmen til portåreblodet. Herudover var det formålet at undersøge leverens kapacitet for nedbrydning af absorberet skatol.

Multikateter dyremodellen

Til undersøgelserne blev en tidligere udviklet dyremodel modificeret til svin. Ved hjælp af dyremodellen er det muligt at opnå en mere detaljeret fysiologisk viden om absorption, transport, omsætning og deponering af skatol i det levende dyr. Ved et kirurgisk indgreb indlægges der blodflowmåler omkring portåren og blodårekatetre i henholdsvis en krøsarterie, portåren, en lever- og en halsvene (figur 1.).


Figur 1.	Skematisk gengivelse af kateterplaceringerne før og efter fordøjelseskanalen (KA = krøsarterie, P = portåre), før og efter leveren ( P = portåre, LV = levervene) samt i HV = halsvene

Dyremodellen kombinerer herved måling af blodgennemstrømningen i portåren med simultane blodprøvetagninger fra de fire blodkar. Efter en rekonvalescensperiode på 14 dage er dyrene klar til forsøg. Fordelen ved disse forsøg i forhold til akutte forsøg, der generelt udføres under bedøvelse med efterfølgende aflivning, er, at dyret i multikateter in vivo modellen kan følges over en længere periode. Således kan skatolomsætningen måles under såvel fysiologiske omstændigheder som under eksperimentelle forhold på sunde og raske grise med normal foderoptagelse og daglig tilvækst.

Skatols transport inde i dyret

Der er ingen direkte forbindelse mellem bagtarmssystemet, hvor skatolet dannes, og spæklaget, hvor en del af det absorberede skatol aflejres. Transporten foregår via blodkredsløbet. Koncentrationen i det perifere blod reguleres hovedsageligt af absorptionen til portåreblodet og leverens evne til omsætning af skatol. Da portåreblodet samler hele blodmængden, som kommer fra tarmsystemet, for derefter at lede det gennem leveren inden det når det perifere kredsløb, kan man ved hjælp af blodprøver udtaget før og efter tarmen, henholdsvis før og efter leveren, bestemme såvel skatolabsorptionen fra tarmkanalen som skatolekstraktionen i leveren. Koncentrationen i leverveneblodet afspejler således den mængde skatol, som via det perifere kredsløb, er til rådighed for aflejringer i muskulatur og fedtvæv (figur 1).

Analyser

Blod- og gødningsprøver analyseres ved hjælp af højtryksvæske- og gaskromatografiske metoder, der muliggør bestemmelsen af såvel skatol som indol. Sidstnævnte formodes også at bidrage til hangriselugt, når det optræder i meget høje koncentrationer.

Forsøg med indgift af syntetisk skatol

Til forsøgene anvendtes orner på 60 kg, som fik tilført 5 mg skatol/kg legemsvægt henholdsvis med foderet, via fistel i blindtarmen eller infunderet direkte i blodbanen. Efterfølgende er udtaget blodprøver over et tidsinterval på 5 timer.

Under fysiologiske forhold ligger basalniveauet af skatol i portåreblodet på 6-87 ng/mL, hvilket er ca. 5 x højere end i det perifere kredsløb. Efter tilførsel med foderet eller via tarmfistel til blindtarmen stiger skatolkoncentrationen i portåreblodet med en faktor på henholdsvis 75 og 150 i løbet af 10 minutter.

Leverens evne til at fjerne skatol fra blodet varierer individuelt. De bedste dyr renser blodet næsten 100 pct., medens de dårligste kun fjerner 40-50 pct. ved en enkelt passage.

Tabel 1 viser et eksempel på leverens evne til at rense blodet for skatol. På grundlag af koncentrationsforskellen mellem portåre- og leverveneblod beregnes ekstraktionsprocenten. Som det fremgår af belastningsforsøget (tabel 1), hvor skatolkoncentrationen i portåreblodet stiger fra 20 ng/mL til 1.530 ng/mL, har leveren over 4 timer ekstraheret gennemsnitligt 53 pct. af det tilførte skatol. Tallene viser, at leverens evne til at nedbryde skatol er forholdsvis konstant selv under høje belastninger. Ved intravenøs tilførsel af skatol, hvor blod-koncentrationen lå 500 x over grisenes normalfysiologiske niveau, viste leverekstraktionskurverne et tilsvarende mønster.

Tabel 1.

Leverekstration af skatol efter p.o. indgift af 5 mg/kg lgv.

Tid efter ingif. (min.)	Skatol (ng/mL)		Lever ekstrak (pct.)
	Portåre	Levervene
0	20	000	~100
10	1.530	900	41
20	1.070	510	52
30	1.280	530	59
45	1.040	460	56
60	910	440	52
90	580	270	53
120	530	260	51
180	380	160	58
240	680	280	59

Forsøgene har vist, at halveringstiden for skatol i plasma er ca. 60 minutter (Friis, 1993). Det vil sige, at middellevetiden for skatol, som optages i dyret ved absorption fra tarmen er ca. een time. Med andre ord, vil foranstaltninger, hvorved dannelse/optagelse fra tarmen kan blokeres f.eks. i 24 timer før slagtning, reducere ornelugtproblemet væsentligt.

Hvor meget absorberes der?

For at kunne skelne den endogene tarmabsorption fra andre skatoloptagelsesformer, som koprophagi, lunge- eller hudabsorption, blev al gødning fjernet fra forsøgsgrisene. Fra de fire hangrise, der fik en byg-sojaskrå baseret foderblanding, blev der udtaget blod- og gødningsprøver for at klarlægge, om der er en sammenhæng mellem in vivo målte skatolkoncentrationer i gødning og blod. Differencen mellem portåre- og halsveneværdier svarer til nettoabsorptionen. Tabel 2 viser middelværdier på fysiologiske koncentrationer af skatol i blod- og gødningsprøver ligesom daglig absorption til portåren.

Tabel 2.

Skatolkoncentrationer (middelværdi og variationsbredde) i gødning og tarmindhold samt absorptionsværdier målt på blod for 4 hangrise, 85 kg lgv

	Plasma¹		Udskillelse med gødning²	Produktion i tarmen	Absorption til portåren³
	P	HV
	(ug/L)	(ug/L)	(mg/dg)	(mg/dg)	(mg/dg)
Middel	58	13	44	172	130
Variation	6-87	1-40	10-92	40-249	14-239
¹. P = portåre, HV = halsvene ². Daglig skatolproduktion er beregnet med en gødningsudskillelse på 2 kg ³. Nettoabsorptionen er beregnet ved en blodgennemstrømning i portåren på 2,0 l/min.

Tallene viser, at der er tydelige forskelle på såvel udskillelse af skatol i fæces som absorption af skatol til portåreblodet. Således varierer udskillelsen med gødning mellem 10-92 mg/dag og nettoabsorptionen til portåren mellem 14 og 239 mg/dag ved en gennemsnitlig blodgennemstrømning af leveren på 2 liter pr. min. Som det fremgår af figur 2, stiger absorptionsprocenten med skatolproduktionen i tarmen. Således absorberer gris 2, hvor tarmproduktionen er mindst, kun 35 pct. af den daglige skatolproduktion, mens optagelsen hos gris 1, hvor tarmproduktionen er størst, andrager 96 pct. af den daglige produktion. Dette understøtter yderligere, at foranstaltninger, der begrænser skatolproduktionen i tarmen, vil medvirke til en reduktion af ornelugtsproblemet.


Figur 2.	Forholdet mellem daglig mikrobiel produktion af skatol i tarmen og nettoabsorptionen i portåreblodet

Skatol i gødning

Den daglige skatoludskillelse med gødningen andrager 10 til 92 mg/døgn uafhængigt af, om bestemmelsen foretages på frisk afgivne rektumprøver eller på prøver opsamlet i stien efter 24 timer. En sammenligning af skatolkoncentrationen målt i henholdsvis rektum og stiprøver opsamlet i rene stimiljøer, tyder derfor ikke på en merproduktion af skatol i afsat gødning ved en staldtemperatur på 16 °C.

Fordelingen mellem den absorberede og udskildte skatolmængde varierer tilsyneladende med produktionens størrelse, idet absorptionen er forholdsvis større ved høj produktion. Således var forholdet mellem absorberet og udskildt 35:65 ved lav skatolproduktion (40 mg/dag) og 96:4 ved høj skatolproduktion (249 mg/dag). Dette er i overensstemmelse med, at skatolabsorptionen fra tarmen sandsynligvis er den væsentligste kilde til høj skatolkoncentration i kød og spæk.

Absorption og intermediær omsætning af skatol i hangrise