Fibre inddeles i vandopløselige og -uopløselige. Fibres fysiske form og fylde stimulerer tarmvæggen til en øget peristaltik, således at foderets passagehastighed gennem fordøjelseskanalen stiger.

Fibre inddeles i vandopløselige og -uopløselige. De opløselige fibre er i stand til at binde store mængder vand, hvorved foderets volumen øges. Et stort indhold af opløselige fibre nedsætter søernes foderoptagelse, da søerne hurtigere bliver mætte. Uopløselige fibre øger foderets passagehastighed igennem tarmen. Fibres fysiske form og fylde stimulerer tarmvæggen til en øget peristaltik, således at foderets passagehastighed gennem fordøjelseskanalen stiger. Øget passagehastighed ved fodring med fiberrige blandinger vil sænke fordøjeligheden af foderet samt påvirke gødningskonsistensen.

Fordøjeligheden af foderets bestanddele vil blive påvirket af fiberindholdet i foderet, således at en stor mængde fibre i foderet giver et fald i fordøjeligheden (både den sande- og den tilsyneladende fordøjelighed) af foderets komponenter.

Søernes tarmmiljø ændres ved fodring med fiberrige blandinger, idet "pH" synker, og der kommer en mere aktiv mikroflora, der er i stand til at binde produktionshæmmende stoffer (toksiner og f.eks ammoniak) samt begrænse muligheden for opformering af patogener. Det kan have betydning for søernes sundhed. Gødningskonsistensen samt -mængden vil også blive påvirket, idet gødningen vil blive mere lind og stige i mængde ved stigende fiberindhold i foderet.

Mave-tarmkanalens optagelseskapacitet er stigende med alderen og vil yderligere øges ved fodring med et fiberrigt foder. Således er ældre søer, og søer som i en periode fodres med fiberrigt foder, i højere grad i stand til at udnytte fiberrige blandinger. Som følge af gyltes mindre nedbrydningskapacitet og større energibehov til vækst bør fiberindholdet i foder til gylte være mindre i sammenligning med foder til søer.

Fibre forgæres af mikroorganismer i tyk- og blindtarm. Resultatet af processen er flygtige fede syrer (VFA), mikrobiel cellemasse og methan. Efter optagelse af VFA er soen i stand til at udnytte den som energikilde. Det er endnu uvist, i hvilket omfang søerne kan udnytte VFA, men det anslås, at op til 50 pct. af energibehovet kan dækkes med VFA.

Fordøjelsen af fiberrige blandinger og dermed produktionen af VFA forløber over en længere periode end fordøjelsen af fiberfattige blandinger. Energioptagelsen vil således ske over en længere periode, hvilket muligvis kan påvirke produktionsresultaterne via ændrede hormonkoncentrationer i blodet.

Der er mange modstridende resultater omkring virkningen af fibre på søers produktionsresultater. Det, der primært skal sikres ved fodring med fiberrige blandinger, er, at søernes energibehov bliver dækket, ellers vil fibre under alle omstændigheder have en negativ effekt på produktionsresultaterne.

Under drægtigheden, hvor søerne fodres restriktivt, kan et fiberrigt foder fjerne sultstress og dermed gøre søerne mere rolige. Hvorvidt det kan føre til en øget kuldstørrelse, er usikkert. Fodring med fiberrige foderstoffer omkring faring vil muligvis kunne give lettere faringer samt mindske risikoen for komplikationer (som f.eks. MMA). Energibehovet er meget stort i diegivningsperioden, og derfor er muligheden for anvendelsen af fibre i perioden begrænset. Ved fodring med en velafbalanceret energi- og fiberrig blanding i diegivningsperioden kan der muligvis opnås forbedringer i søernes mælkeydelse og dermed forøgelse af pattegrisenes overlevelsesevne og fravænningsvægt.

Baggrund

Kulhydrater udgør en stor del af sofoderet og er en væsentlig energikilde for soen. På trods af det har det tidligere været et meget overset emne. Kulhydrater kan opdeles i sukker, stivelse og kostfibre. Det er kostfibrene, der sikrer, at fordøjelsesprocesserne fungerer tilfredsstillende, samt at der er konstant bevægelse af foderet i tarmen.

Anvendelsen af fiberrige foderstoffer, som fx roepiller, grønmel, skalmel, solsikkeskrå og kokoskager har været stigende i de senere år, da de oftest er prismæssigt attraktive. Fiberrige foderblandinger er på mange måder et interessant alternativ til de traditionelle kornbaserede foderblandinger.

De spørgsmål, som søges belyst i rapporten, er, hvordan fibre påvirker søernes energiomsætning og udnyttelse af andre foderstoffer, samt om fibre har en gavnlig virkning på søers produktionsresultater.

Rapporten samler den viden, som er til stede om fibre og deres betydning for søernes ernæring og produktionsresultater.

Materiale og metode

Definition

Fibre defineres som "Totalt NSP og Klason lignin" og indeholder de kulhydrater og kulhydratlignende substanser, som ikke bliver nedbrudt af enzymer i tyndtarmen, men passerer næsten uændret til blind- og tyktarm. Fibrene opdeles i opløselige (i vand) og uopløselige fibre.

Til de opløselige fibre henregnes beta-glukaner og pektinholdige stoffer. Opløselige fibre kan binde store mængder vand, omkring 15 gange deres egen vægt, hvorved foderets viskositet øges. Konsekvensen heraf er, at foderets opholdstid i tyndtarmen øges, og at mavens tømningshastighed synker. Store mængder opløselige fibre kan nedsætte søernes foderoptagelse, da de bliver hurtigere mætte. De opløselige fibre forgæres af mikroorganismer til flygtige fede syrer (VFA) i slutningen af tyndtarmen samt i blind- og tyktarm. VFA kan efter optagelse bidrage til søernes energiforsyning. Omfanget af det omtales senere i rapporten.

Uopløselige fibre kan ikke opløses i vand, men binder alligevel en begrænset mængde. De består hovedsagligt af cellulose, hemicellulose og lignin. Uopløselige fibre øger tarmmotorikken ved en mekanisk påvirkning af tarmvæggen samt en øget fylde i tyktarmen, og er derfor medvirkende til en afkortning af foderets opholdstid i tarmen. Hemicellulose og cellulose forgæres til en vis grad i blind- og tyktarm, hvorved der dannes VFA. Lignin passerer soens tarmsystem uforandret og medvirker ikke til energiforsyningen. De uopløselige fibre kan således ikke nedbrydes fuldt ud, hvilket mindsker energiudnyttelsen i forhold til de opløselige fibre.

Analyser

Foderets indhold af kostfibre kan analyseres ved hjælp af flere forskellige metoder, som opdeler fibrene i forskellige fraktioner. Der findes flere forskellige analysemetoder; kolorimetriske, gaskromatografiske samt gravimetriske. I praksis er det kun de gravimetriske metoder, som bestemmer fiberfraktionerne tilstrækkeligt nøjagtigt. Derfor er det kun disse, der bliver gennemgået. De gravimetiske metoder er baseret på vejningen af en uopløselig rest efter forudgående enzymatisk og/eller kemisk behandling af en kendt prøvemængde.

Træstofmetoden opdeler foderets kulhydratfraktion i træstof og NFE (N-frie ekstraktstoffer). Metoden afslører kun mellem 20 og 35 pct. af det faktiske fiberindhold, og størstedelen af de opløselige fibre afsløres ikke, hvilket gør metoden uanvendelig til bestemmelse af foderets totale fiberindhold.

Detergentmetoden opdeler fibre efter deres evne til at blive opløst i sure eller neutrale opløsninger. Metoden bruges ofte i udenlandske forsøg, men giver ikke nogen information vedrørende opløselige fibre som pektinstoffer og beta-glukaner. Ved analyse af ADF medregnes ofte en del hemicellulose. Derfor undervurderes niveauet af hemicellulose, da det beregnes som forskellen imellem ADF og NDF. Metoden kan udvides med et stivelsesnedbrydende trin i den indledende fase.

Den enzymatiske metode er den mest anvendte. Det totale kostfiberindhold (TDF = Total Detergent Fibers) findes efter ekstraktion og enzymatisk behandling, og kan yderligere opdeles i uopløselige fibre (IDF = Insoluble Detergent Fibers) og opløselige fibre (SDF = Soluble Detergent Fibers). Hvis både IDF og SDF er analyseret, beregnes TDF som summen af disse to fraktioner. Opdelingen er hensigtsmæssig ud fra fibrenes fysiologiske egenskaber i fordøjelseskanalen.

Ved fiberanalyser på blandt andet Statens Husdyrbrugsforsøg (SH) anvendes der følgende opdeling: NSP (Non Starch Polysaccharides) betegner de ikke stivelsesholdige polysakkarider, NCP er de ikke celluloseholdige polypeptider, og S-NCP betegnes som de opløselige fibre.

Diskussion

Fibres kemiske egenskaber

Bortset fra lignin kan alle traditionelle fiberkomponenter binde vand, dog i forskellige mængder. Det bundne vand opdeles i to hovedformer; vand, der bliver fastholdt til fibrenes overflade ved hjælp af hydrogenbindinger eller anden dipolær binding, og vand, som bliver holdt tilbage som følge af overfladespænding.

I forbindelse med vandoptagelse kan nogle fibre svulme op og dermed øge viskositeten af foderet. Vandoptagelsen kan dog også ske uden betydelig volumenforandring af fibrene (Southgate 1976c). I sjældnere tilfælde kan fibre danne geler.

Alle vandopløselige fibre danner viskøse opløsninger, hvor der opstår tilfældige bindinger mellem forskellige fibertyper og vandmolekyler. De opløselige fibre er således i stand til at binde store mængder vand, for eksempel kan pektiner binde en mængde vand svarende til ca. 15 gange deres egen vægt.

Groft formalet foder har en større vandbindingsevne end fint formalet, idet formalingen ødelægger organisationen og opbygningen af fibrene.

Fibre kan binde salte som Ca++, Na+ og H+ samt visse metalioner (Fe og Zn), men kun i begrænset omfang uden produktionsmæssig betydning for soen.

Fibre kan binde galdesyrer. Lignin, hemicellulose og pektiner kan binde en del galdesyrer, mens cellulose ikke binder galdesyrer særlig effektivt (Story & Kritchevsky, 1976). Galdesyrerne bliver optaget normalt i tyndtarmen, men ved en binding til fibrene kan de transporteres ned til de bagerste tarmafsnit, hvor en del af dem bliver frigivet ved forgæring. Et fald i indholdet af galdesyrer i tyndtarmen vil forringe blandt andet fedtomsætningen, da enzymer som lipase og amylase kræver galdesyrer for at opnå maksimal aktivitet.

Galdesyrerne kan stimulere tyktarmens peristaltiske bevægelser og dermed forøge passagehastigheden (Christensen, 1987; Edwards, 1987). Galdesyrer kan i store mængder beskadige tarmepithelet.

Fibre er ligeledes i stand til at binde produktionshæmmende stoffer, sådan at de ikke bliver optaget fra tarmen. På den måde er det muligt, at fibrene kan forbedre søernes sundhed og produktionsresultater.

Ved forgæring af fibre sker der en øget mikrobiel vækst i tarmen, som gavner tarmmiljøet. En aktiv mikroflora er i stand til blandt andet at binde frigjort ammoniak, som stammer fra nedbrydningen af protein i den mikrobielle biomasse.

Fibre binder også foderets næringsstoffer, hvilket er en af grundene til en lavere fordøjelighed af visse næringsstoffer ved fodring med fiberrige blandinger.

Fiberrige blandingers fysiologiske egenskaber

Foderoptagelse og passagehastighed

Ved et højt fiberindhold fylder foderet mere i mave-tarmkanalen, og søernes foderoptagelse vil være fysisk reguleret, da foderets fylde i fordøjelseskanalen medfører en mæthedsfornemmelse. Fibersammensætningen påvirker foderets fylde blandt andet på grund af en større vandbindingsevne.

I nogle forsøg rapporteredes der om større tørstofindtag ved ad lib. fodring med fiberrige blandinger kontra almindelige korn-soja-blandinger. Det skyldtes sandsynligvis, at foderoptagelsen hos de søer, som fodredes med den almindelige energirige blanding blev metabolisk reguleret (blodets indhold af næringsstoffer og hormoner medførte en mæthedsfornemmelse).

Søerne var længere tid om at optage en fiberrig foderration. En afprøvning viste, at søerne var dobbelt så lang tid om at æde en blanding med 30 pct. grønmel i forhold til en almindelig korn-sojaskråblanding (Sørensen, 1992a).

Tarmmotorikken og dermed foderets passagehastighed påvirkedes af foderets struktur og fylde. Et groft samt et fyldende foder ville stimulere de nervereceptorer, som fandtes i mave-tarmkanalen til rytmiske sammentrækninger. Foderets opholdstid i mave-tarmkanalen var sædvanligvis mellem 20 og 38 timer og påvirkedes i høj grad af foderets fiberindhold. Foderets opholdstid havde betydning for fordøjelsen.

Opløselige fibre ville på grund af deres store vandbindingskapacitet, sænke mavens og tyndtarmens tømningshastighed og dermed forlænge foderets opholdstid i disse afsnit. En stor fylde i maven ville stimulere tarmperistaltikken. Uopløselige fibre ville ligeledes øge tarmperistaltikken og dermed passagehastigheden på grund af deres mekaniske stimulering af tarmvæggen.

Gasser fremkommet ved forgæring kunne medvirke til en udspilning af tarmen og således øge passagehastigheden. Desuden kunne gasserne blive opfanget af tarmindholdet, og give det en øget fylde.

Foderets formalingsgrad havde betydning for passagehastigheden og fordøjeligheden. Foderet opholdte sig længere tid i mave og tyndtarm, jo større partiklerne var. Opholdstiden i blind- og tyktarm var derimod kortere. Samlet ville passagehastigheden blive øget ved stigende partikelstørrelse. Evnen til at binde vand var sammen med partiklernes fysiske form med til at stimulere tarmvæggen og var årsagerne til, at groft formalet foder medførte en hurtigere passage af fordøjelseskanalen end fint formalet foder. Pelleteret foder ville i sammenligning med melfoder give en øget passagehastighed, idet partikelstørrelsen og trykpåvirkningen i maven stimulerede tarmperistaltikken.

Gødningskonsistens

Gødningskonsistensen kunne påvirkes af foderets indhold af fibre og muligvis af forholdet mellem opløselige og uopløselige fibre. Sørensen (1992a) observerede i en afprøvning af grønmel, at gødningen blev meget klistret, og gødningsmængden blev øget. Grønmel indholdte mange uopløselige fibre. Sørensen (1992b) antog, at roepiller, der havde et højt fiberindhold - særlig opløselige, i store mængder kunne give lind gødning, men at det kunne modvirkes ved iblanding af foderstoffer med et højt indhold af uopløselige fibre.

Ved et stigende fiberindhold i foderet ville tørstofprocenten i gødningen falde, hvilket resulterede i en mere lind gødning. Forklaringen på det var, at der ved forgæring af fibrene i tyktarmen produceredes store mængder biomasse. Da 80 pct. af mikroorganismerne var vand, ville tørstofprocenten i gødningen falde. Af samme grund ville gødningsmængden øges ved stigende mængder fibre i foderet.

Et større indhold af fibre samt en større vandbindingsevne ville ligeledes medvirke til en øget gødningsmængde. Opholdstiden i tarmen ville påvirke gødningskonsistensen, da en lang opholdstid gav en stor vandoptagelse og dermed en mere fast og tør gødning.

Poulsen (1987) fandt, at hvede, som havde et lavt indhold af fibre, særligt de opløselige fibre, kunne give anledning til hård gødning, når det optrådte som eneste kornart i foderet.

I mange udenlandske forsøg og i forsøg på Statens Husdyrbrugsforsøg var der foretaget tørstofmåling af gødningen efter fodring med forskellige fiberfraktioner, men som regel uden supplerende visuel bedømmelse. Resultaterne viste samstemmende, at et højere fiberniveau bevirkede lavere tørstofprocent i gødningen samt en øget mængde gødning.

Fordøjelighed

Foderets fordøjelighed faldt generelt med mængden af fibre i foderet (Pollmann et al., 1979; Calvert et al., 1985; Mroz et al., 1986; Chabeauti et al., 1991). En faldende fordøjelighed af foderet ved et stigende fiberindhold kunne forklares med, at fibrene øgede passagehastigheden i tarmen, og derfor var der kortere tid til fordøjelse og forgæring (Chabeauti et al., 1991). I et mindre forsøg undersøgte Everts & Smits (1987) fordøjeligheden af flere blandinger udfodret således, at søerne fik tildelt samme tørstofmængde, men med henholdsvis 43 g, 76 g og 113 g træstof pr. kg tørstof. Resultaterne viste, at et højere træstofindhold i blandingerne reducerede fordøjeligheden af tørstof samt råprotein signifikant hos søerne.

Fordøjeligheden af en fiberrig blanding faldt desuden ved stigende energiniveau i foderblandingen (som evt. kunne opnås ved tilsætning af fedt), (Everts & Smits, 1987). Grunden til faldet i fordøjeligheden var sandsynligvis, at et højt energiindhold i foderet ville stimulere mavens tømningshastighed og tarmperistaltikken.

En anden årsag til den faldende fordøjelighed kunne være en faldende optagelseshastighed af næringsstoffer gennem tarmslimhinden på grund af fibrenes vandbindingsevne, absorption af næringsstoffer til fibrene eller et mekanisk slid på tarmslimhinden (Dierick et al., 1989). Store mængder uopløselige fibre bevirkede øget produktion af slimproducerende celler i tarmslimhinden, og dermed en større slimproduktion. Det resulterede tilsammen i en ringere kontakt af næringsstofferne til tarmslimhinden og dermed en mindre næringstofoptagelse.

Ved øget fiberindhold blev der udskilt større mængder fordøjelsessafter (Dierick et al., 1989). Der kunne derfor forventes større endogen-udskillelse af fedt og kvælstof. Forholdet er med til at forringe den tilsyneladende fordøjelighed af de foderstoffer, der indgik i en ration med højt fiberindhold.

Størstedelen af de fiberrige foderstoffer havde en uhensigtsmæssig aminosyresammensætning, som begrænsede deres anvendelighed som proteinkilde. Det ville medføre en øget nedbrydning af aminosyrer og udskillelse af kvælstof. Som følge af en øget mikrobiel vækst i tyktarmen ved fodring med fiberrige blandinger ville kvælstofudskillelsen i form af mikrobielt protein stige. Det større slid på tarmslimhinden (på grund af grovere struktur) medførte ligeledes en større endogen-N-udskillelse.

Ved fodring med fiberrige blandinger over en lang periode tilpassedes fordøjelsessystemet til foderet. Vægten og længden af mave-tarmkanalen øgedes i form af mere muskulatur og en øget slimhindetykkelse. Det blev endvidere antaget at fordøjeligheden af fiberrige blandinger øgedes med dyrets alder, idet tyktarmens kapacitet øgedes. I en afprøvning af grønmel til søer kunne der kun ses negativ effekt hos de unge søer (Sørensen, 1991). Tarmens mikroorganismer ville ligeledes tilpasse sig, sådan at andelen af cellulytiske bakterier øgedes. Ved skift fra en fiberfattig til en fiberrig foderblanding ville mikrofloraen efterhånden tilpasse sig/ændre sammensætning, så det fiberrige foder kunne forgæres. Tilpasningen anslog Bach-Knudsen et al. (1988) ville tage ca. tre uger. Der ville ligeledes ske en langsom tilpasning af tarmepithelet til bedre absorption af fordøjelses-/forgæringsprodukterne.

Gylte fordøjede muligvis fibre dårligere end søer, da mave-tarmkanalens kapacitet var mindre end hos ældre søer. Gylte burde således ikke fodres med et meget fiberrigt foder.

Foderets struktur havde betydning for fordøjeligheden. Grove partikler ville øge passagehastigheden og dermed give en dårligere fordøjelse af næringsstofferne. Mindre partikler ville grundet deres relativt større overflade, lettere kunne angribes af fordøjelsesenzymer, og fordøjeligheden ville således stige. Nuzback et al. (1984) viste, at mindre partikelstørrelse gav øget fordøjelighed af tørstof, energi, cellulose, ADF (Acid Detergent Fibre) og NDF (Neutral Detergent fibre). I et andet forsøg undersøgte Nuzback et al. (1984) betydningen af lucernemels fysiske form og partikelstørrelse for fordøjeligheden hos søer. Fordøjeligheden af tørstof, cellulose, ADF, NDF var højere ved en partikelstørrelse (-diameter) på 6,25 nm mod 12,5 nm. Foderets tilstandsform, piller eller mel havde ingen indflydelse på fordøjeligheden. I nogle tilfælde kunne pelletering dog øge fordøjeligheden af fibrene på grund af varmebehandlingen.

Fibres betydning for VFA-produktionen i tarmen

Sukker og stivelse blev nedbrudt af enzymer i tyndtarmen, hvorfra de blev optaget til blodet i form af glukose, fruktose og galaktose. Opløselige og uopløselige fibre kunne derimod ikke spaltes af soens egne enzymer og blev derfor ikke optaget i tyndtarmen, dog med den undtagelse at en del af de opløselige fibre omdannedes af mikrofloraen i den sidste del af tyndtarmen, hvorefter der skete en vis absorption. Fibrene passerede videre ned i tarmkanalen til blind- og tyktarm og blev her forgæret (fermenteret) af bakterier. De uopløselige fibre ville ikke omdannes i nær samme grad som de opløselige. Slutproduktet efter den bakterielle forgæring var hovedsageligt gasserne: CH4, CO2 og H2, bakteriel biomasse, VFA som hovedsagligt bestod af eddikesyre, propionsyre og smørsyre samt andre syrer (som for eksempel mælkesyre). VFA kunne til dels optages og udnyttes af soen for på den måde at bidrage til soens energiforsyning.

Forgæringsprocessen mindede en del om den, der skete i vommen hos drøvtyggere, og det var i høj grad de samme bakterier, der var ansvarlige for dannelsen af VFA. Forskellen var, at der i vommen også fandtes store mængder gærceller og protozoer, så forhold fra drøvtyggeres vomfunktion kunne generelt ikke overføres direkte til søer. Desværre var der ikke lavet lige så omfattende undersøgelser omkring de bakterielle processer hos svin som for drøvtyggere, og derfor var vores viden på området begrænset.

Der fandtes bakterier i hele mave-tarmsystemet. Mængden og aktiviteten af bakterierne var meget begrænset i maven og det meste af tyndtarmen. Bakterierne fik ikke mulighed for en hurtig opformering, idet foderet passerede tarmafsnittet relativt hurtigt. I slutningen af tyndtarmen begyndte bakteriemassen at stige. Her fandt man 10 exp 7 til 10 exp 9 bakterier pr. gram tarmindhold, hovedsageligt lactobaciller og streptokokker. Foderets passagehastighed gennem blind- og tyktarm var relativ langsom. I blindtarmen skete der en voldsom opformering af bakterier, og der fandtes 10 exp 9 til 10 exp 10 bakterier pr. gram tarmindhold. I midterste og sidste del af tyktarmen fandtes der fra 10 exp 10 til 10 exp 11 bakterier pr. gram tarmindhold.

Bakterier kunne i høj grad tilvænnes et substrat, og samme bakterier kunne producere forskellige forgæringsprodukter afhængig af substratet. Bakteriestammerne havde varierende evne til at udnytte forskellige fibre, og deres aktivitet varierede afhængigt af tarmindholdets pH, osmotisk tryk og indhold af galdesyrer. Efter skift til et mere fiberrigt foder ville de cellulytiske bakterier øges, og udnyttelsen af foderet ville stige med tilpasningen. Varel (1987) fandt, at andelen af cellulose- og hemicellulosenedbrydende bakterier steg til ca. 10 pct. af bakteriefloraen efter lang tids fodring med 40 pct. og 96 pct. lucernemel.

VFA-produktionens omfang og forgæringsmønster

Mængden af produceret VFA i tyktarmen steg ved stigende tildeling af fibre, men faldt til gengæld i tyndtarmen. Forklaringen på den ændrede VFA-produktion kunne være, at fibrene øgede passagehastigheden i tarmsystemet, og der derved kom mere letforgærbart substrat til tyktarmen. Breves et al. (1988) fandt, at mængden af produceret VFA i tyk- og blindtarm blev fordoblet ved fodring med en fiberrig blanding med 18,3 pct. træstof i forhold til en fiberfattig blanding med 5,1 pct. træstof. Ehle et al. (1982) mente, at produktionen af VFA afhang af, hvor meget kvælstof bakterierne havde til rådighed til celledeling/proteinsyntese.

Produktion af VFA var afhængig af bakteriesammensætningen og -mængden i de forskellige tarmafsnit. I tyndtarmen produceredes store mængder mælkesyre, mellem 10 og 35 mmol/l tarmindhold, mens VFA-produktionen kun lå på ca. 10 mmol/l. Billedet vendte fuldstændigt i blindtarmen, hvor mælkesyreproduktionen var lav, og VFA-produktionen steg til 140 mmol/l tarmindhold. VFA-produktionen var derefter faldende i tyktarmen.

Bakteriestammerne, samt disses aktivitet, varierede imellem de forskellige afsnit af blind- og tyktarm. Desuden forgæredes de forskellige fiberfraktioner i hvert sit tarmafsnit. Mængden og forholdet imellem de forskellige flygtige fede syrer (VFA) afhang således af, hvilket afsnit der betragtedes.

De første forgæringsprocesser fandt sted i den sidste del af tyndtarmen samt i blindtarmen, hvor rester af stivelse og sukker, afstødt slimhinde og opløselige fibre forgæredes. Disse var let tilgængelige for bakterierne, og resultaterne af forgæringen var 45-65 pct. eddikesyre, 35-40 pct. propionsyre samt varierende mængder smørsyre, normalt 4-12 pct. Efterhånden som foderet passerede længere ned i fordøjelsessystemet, faldt mængden af letforgærbare kulhydrater. Substratet blev i højere grad udgjort af uopløselige fibre, som fik eddikesyreproduktionen til at stige på bekostning af propionsyreproduktionen. Mængden af produceret smørsyre afhang især af foderets totale indhold af fibre.

Absorption af VFA og energiudnyttelse

VFA produceredes under iltfrie forhold i tarmen. Absorptionen af VFA var koblet til vand- og natriumoptagelsen og forbundet med frigørelse af HCO3 til tarmen. Således medvirkede VFA-optagelsen til en regulering af væske og pH-balancen i tarmen. Ved almindelige koncentrationer forbedrede VFA miljøet i tarmen ved at sænke pH og give en mere aktiv mikroflora. Ved infusion af VFA i fistulerede svin i mængder, der svarede til produktionen ved fodring med fiberrige foderblandinger (ca. 2 mol/døgn), kunne der i et forsøg observeres problemer med en voldsom akut osmotisk diarré.

De flygtige fede syrer (VFA) blev omsat forskelligt i kroppen. En stor ændring i foderets fiberindhold og -sammensætning afspejlede sig i en ændring i VFA-produktionen og dermed sandsynligvis i søernes energiomsætning. En stor del af smørsyren blev brugt som energikilde af tarmepithelets celler. Der kunne genfindes en lille del smørsyre samt det meste eddikesyre og propionsyre i de blodbaner, som førte blodet videre fra mave-tarmkanalen. Propionsyre forsvandt næsten fuldstændigt ved passage af leveren, hvor den hurtigt omdannedes til glykogen. Eddikesyre kunne bruges direkte som energikilde ved oxidation, eller til vævsopbygning (fedtsyntese, glukogenese). Eddikesyre og smørsyre kunne sandsynligvis indgå direkte i mælkefedtsyntesen, som det kendtes fra køer. Fibre havde i få forsøg vist sig at hæve fedtprocenten i søernes mælk og dermed bidraget til pattegrisenes vækst. I disse forsøg blev der anvendt forskellige fiberkilder blandt andet 30 pct. byghalm og 40 pct. havreskaller. En øget fedtprocent kunne også skyldes, at søernes energiforsyning var utilstrækkelig, hvorved mælke- og laktosemængden faldt, og fedtprocenten steg.

Der manglede fortsat viden om, i hvilket omfang søerne kunne udnytte de flygtige fede syrer i energiomsætningen. Den bruttoenergi, der produceredes ved forgæring af fibrene var ca. 70 pct. af den, der fandtes for ren glukose. 40-65 pct. af energien blev tabt under omdannelse af VFA til kropsvæv. I samme proces blev til sammenligning kun tabt 25-30 pct. via kulhydrater optaget fra tyndtarmen. Ved omdannelse af den absorberede VFA til ATP var effektiviteten 40 pct., mens 70-72 pct. af energien kunne udnyttes til fedtsyntese.

På grund af vanskelighederne med at måle den egentlige VFA-produktion og optagelse og de mange forskellige analysemetoder for fibre, var der stor uenighed om, hvor meget energi søer kunne optage fra forgæring af fibre i tyktarmen. De fleste forsøg havde anvendt slagtesvin til disse vurderinger. Slagtesvin kunne maksimalt hente 15 pct. af deres omsættelige energi fra VFA, og der produceredes 1-2 mol VFA/døgn i blind- og tyktarm.

Søer forgærede kulhydrat mere effektivt og optog VFA bedre end slagtesvin på grund af større mave-tarmkapacitet. Udnyttelsesgraden var desuden endnu højere, når energien blev brugt til vedligehold, end når den skulle aflejres i form af muskler og fedt. Det kunne således skønnes, at søer kunne hente helt op til 50 pct. af deres energiforbrug til vedligehold fra VFA-produktionen i tarmen.

VFA's indflydelse på tarmmiljøet

Ved optagelse af VFA skete der en pH sænkning i tarmen, hvilket kunne have en gavnlig effekt ved blandt andet at hæmme opformeringen af produktionshæmmende bakterier/patogener.

Store mængder syrer kunne skade tarmepithelet i form af ødelæggelse og afstødelse af celler. Ved erstatning med sunde celler var kroppen dog i stand til at genoprette normal struktur og funktion på få timer. Da tarmens reparationsmekanismer således var meget effektive, regnedes VFA-produktionen, selv ved fodring med meget fiberholdige blandinger, ikke for skadelige for tarmepithelet (Argenzio & Meuten, 1991).

Fibres betydning for reproduktionen

Kuldresultater

Fibre kunne tænkes at påvirke reproduktionen på flere forskellige måder. Under drægtigheden, hvor søerne fodredes restriktivt, ville et højt indhold af fibre i foderet sikre, at søerne var mætte i længere tid og dermed mere rolige. Det kunne muligvis reducere fosterdødeligheden i den tidlige drægtighed.

Færre mave-tarmproblemer ville give en hurtigere faring og mindske risikoen for farefeber (MMA). Det kunne også tænkes, at fibre bandt/fortyndede visse produktionshæmmende stoffer og på den måde forbedrede reproduktionen. I et forsøg med 30 søer fik halvdelen et foder med 12 pct. fibre 4 dage før forventet faring. Resultaterne viste, at tildelingen af fibre gav en signifikant kortere faringstid med færre dødfødte grise (Bilkei, 1990).

En øget fibertildeling kunne også tænkes at have effekt på søernes energitilførsel. Som følge af en forgæring af fibrene ville energioptagelsen udjævnes over en lang periode. Det ville, via blodets indhold af glukose og andre næringsstoffer, påvirke insulinniveauet og måske derigennem produktionen af visse hormoner. En ændring i hormonproduktionen ville kunne komme til udtryk i produktionsresultaterne.

I et forsøg med hvede og rug som eneste kornart til søer, og hvor effekten af halmstrøelse blev undersøgt, kunne der observeres en tendens til en øget MMA-frekvens hos de søer, der ikke fik tildelt halm og derfor havde et lavt fiberindtag. Der var ligeledes en tendens til færre levendefødte grise hos de søer, der ikke fik halmstrøelse (Poulsen, 1987).

Nogle forsøg viste tendens til større kuld ved højere fiberindhold i foderet (Sørensen, 1992b; Mroz et al., 1986; Zoiopoulos et al., 1983; Pond et al., 1985; Everts, 1991).

Sørensen (1992b) påviste flere levendefødte grise samt en tendens til lavere MMA-frekvens og højere faringsprocent ved tildeling af 20 pct. roepiller i drægtighedsperioden (og 10 pct. i diegivningsperioden). Forskellen var på ca. 0,5 levendefødte grise pr. kuld.

I et forsøg udført af Everts (1991) var der ingen effekt af fibertildelingen på kuldstør-

relsen. Tre forskellige fiberkilder blev undersøgt, og forsøget forløb over seks år med ca. 380 kuld pr. hold i alt. Fiberblandingerne blev ikke tildelt under diegivningen. De anvendte fiberkilder var 40 pct. majsensilage, 8 pct. snittet halm, lucerne (ukendt forhold). Alle fiberblandinger blev udfodret således, at forsøgssøerne dagligt fik 228 g træstof mod kontrolholdets 155 g. Der var en generel positiv tendens af snittet halm på reproduktionsresultaterne, men ingen statistisk sikre forskelle.

Moderegenskaber

Ulempen ved for store mængder fibre i foderet til drægtige og diegivende søer var, at der kunne være fare for, at søerne ikke fik dækket deres energibehov.

Ved fodring med fiberrigt foder i diegivningsperioden skulle der gøres opmærksom på forholdet imellem opløselige og uopløselige fibre. Ved for store mængder opløselige fibre i foderet ville soen hurtigt blive mæt og ikke få dækket sit energibehov, hvilket ville gå ud over mælkeydelsen.

Hovedparten af forsøgene med store fibermængder fandt, at fibertildelingen påvirkede kuldstørrelsen og -vægten ved fravænning negativt. En faldende tilvækst og overlevelsesevne hos grisene kunne skyldes en tendens til lavere mælkeydelse hos søer, som blev fodret med et fiberrigt foder. Det var sandsynligvis et resultat af en lavere energioptagelse og en mindre glukoseabsorption. Nogle fandt dog en øget tilvækst hos grisene, som følge af en større mælkeproduktion hos fiberfodrede søer, og begrundede det med en øget mikrobiel produktion af VFA i blind- og tyktarm, som blev optaget og udnyttet i mælkefedtsyntesen.

I et forsøg af Calvert et al. (1985) resulterede et højt fiberindhold i foderet i forringede moderegenskaber. Søerne blev fodret med henholdsvis 5/50/95 pct. lucerne i foderblandingen også under diegivningen, hvorved energibehovet sandsynligvis ikke blev dækket ved de to højeste iblandingsprocenter, som følge af for lav energikoncentration i foderet.

I et forsøg med 12 pct. grønmel (Sørensen, 1991) i både drægtigheds- og diegivningsperioden blev der opnået signifikant ringere fravænningsresultater. Blandingerne havde samme totale fiberindhold, men grønmelsblandingen indeholdt flere uopløselige fibre. De ringere produktionsresultater blev opnået for de unge søer, hvorimod der hos de ældre søer (fire kuld eller mere) på forsøgsholdet blev opnået bedre resultater end hos kontrolholdet. Forskellen skyldtes sandsynligvis, at de unge søer ikke havde været i stand til at optage tilstrækkeligt foder til at dække deres energibehov.

Sørensen (1992a) fandt forringede moderegenskaber hos søer fodret med 30 pct. grønmel i drægtighedsperioden. Det kunne skyldes en lavere mælkeydelse, som følge af foderskift eller nedsat foderudnyttelse af diegivningsblandingen hos de søer, der fik grønmel.

Pond et al. (1985) fandt ingen effekt på antal fravænnede grise ved fodring af drægtige søer med foder indeholdende 40 pct. lucerne eller 20 pct. majskolber. Ved fodring af søer med foder indeholdende 97 pct. lucerne blev der observeret en signifikant lavere fravænningsvægt af grisene.

Calvert et al. (1985) påviste samme vægttab i diegivningsperioden for alle hold, ved henholdsvis 5/50/97 pct. lucerne tildelt i både drægtigheden og under diegivningen. Vægtændringerne i drægtigheden var meget forskellige. Et lavt energiindtag gav dog ikke anledning til færre levendefødte grise, men til færre fravænnede grise og lavere fravænningsvægt.

Zoiopoulos et al. (1982) fodrede to grupper på otte søer med fiberrigt foder de syv første dage af diegivningen. Blandingerne indeholdt henholdsvis 30 pct. byghalm og 40 pct. havreskaller. Der var tendens til større energi- og fedtindhold i mælken fra de søer, som blev fodret med den fiberrige blanding. Der var en tendens til større mælkeydelse. Forfatterne henviste til et ældre forsøg, der viste en positiv sammenhæng mellem fiberindholdet i foderet og fedtindholdet i mælken.

Konklusion

Effekten af fibre på søers reproduktion er undersøgt i en række danske og udenlandske forsøg. Resultaterne er tvetydige og forsøgene ikke umiddelbart sammenlignelige. Forsøgsplanerne er meget uensartede. De fiberrige foderblandinger er ikke tildelt i samme periode af reproduktionscyklus. Tildelingen af energi og protein er ikke altid ens for alle hold inden for samme forsøg. Mange af forsøgene er for små til at vise en signifikant effekt af fibertildelingen på reproduktionsresultaterne, da disse udviser stor variation.

Fiberrige foderblandinger påvirker mange faktorer i forbindelse med fordøjelsen. De bevirker en fysisk regulering af søernes foderoptagelse ved ad lib. fodring, fordi der sker en fortynding af foderets energiindhold. Det kan der dog kompenseres for eksempelvis ved tilsætning af fedt. Samtidig påvirker store mængder fibre fordøjeligheden af foderblandingens andre komponenter i negativ retning.

Gødningsmængden stiger ved øget fibertildeling. Fibre stimulerer tarmmotorikken. Dermed stimuleres foderets passagehastighed igennem tarmen og giver en mere lind gødning. Der mangler forsøg, der beskriver effekten af forholdet mellem opløselige og uopløselige fibre på fordøjelsen.

Alt tyder på, at den mikrobielle produktion af VFA ud fra fibre er en vigtig del af soens energiomsætning. Mængden og fibersammensætningen synes at bestemme, hvor meget, og hvilken slags VFA der produceres.

Ved tildeling af en øget mængde fibre kan den absorbtive fase muligvis forlænges, det vil sige, at energioptagelsen vil foregå igennem en længere periode. En ændret energitilførsel kan blandt andet have betydning for produktionen af hormoner og dermed påvirke produktionsresultaterne.

Der er ikke fundet entydige sammenhænge mellem fiberindholdet i foderet og søernes reproduktionsegenskaber. Få finder en positiv effekt på faringsforløb, kuldstørrelse og grisenes fravænningsvægt ved fodring med fiberrige foderblandinger, mens flertallet observerer forringede resultater. Anvendelsesgraden og fibersammensætningen har stor betydning for, hvorledes soen reagerer på fodring med fiberrige blanding, og tilvænningstid må også beregnes. Der mangler undersøgelser omkring, hvorledes fibersammensætningen påvirker produktionsresultaterne.

De negative resultater ved anvendelsen af fiberrigt foder skyldes sandsynligvis en utilstrækkelig energiforsyning især i diegivningsperioden. En forbedret tarmfunktion/-motorik samt en større velfærd hos soen, må tillægges den største betydning i de tilfælde, hvor fodring med fiberrige foderblandinger resulterer i en forbedring af produktionsresultaterne.

Generelle anbefalinger

Ved anvendelse af fiberrige foderstoffer skal det sikres, at søerne får dækket deres energibehov. Ved fodring af gylte med fiberrige blandinger bør der gøres opmærksom på, at gyltes mave-tarmkapacitet er mindre, og energibehovet til vækst er større i sammenligning med ældre søer.

Fiberrigt foder, bør så vidt muligt, anvendes i hele reproduktionscyklus, da foderskift antages at påvirke foderoptagelsen, foderudnyttelsen og derved produktionsresultaterne negativt. Anvendelsen af fiberrigt foder kan mindske sultstress i drægtighedsperioden og dermed muligvis påvirke fosteroverlevelsen. Søernes huld er erfaringsmæssigt lettere at styre ved fodring med fiberrigt foder, hvilket specielt er aktuelt i forbindelse med løsdriftssystemer.

Ved fodring med fiberrige foderblandinger i perioden op til faring er det muligt at mindske risikoen for faringskomplikationer samt MMA. I diegivningsperioden kan fibrene sikre en konstant bevægelse af foderet i tarmkanalen. Det er vigtigt, da foderoptagelsen er stor i perioden.

Anvendelse af mange fibre i foderet til diegivende søer kan muligvis have en positiv effekt på somælkens sammensætning.

Brug af fiberrige blandinger til søer bør primært ske for at forbedre soens tarmfunktion og velfærd. En eventuel forbedring af produktionsresultaterne må betragtes som en sidegevinst og ikke et selvstændigt mål ved anvendelsen af fiberrige foderblandinger til søer.

Efterskrift

Revisionen er udført i samarbejde med Viggo Danielsen og Knud Erik Bach Knudsen, Statens Husdyrbrugsforsøg, som vi takker for assistance.

Rapporten er udarbejdet af stud.agro Birgitte Grünfeldt, stud.agro Lene Klixbüll Pedersen og stud.agro Merete Lehmann Andersen.

Reference
-	Argenzio, R.A. og D.J. Meuten. (1991). Short-chain fatty acids induce reversible injury of porcine colon. Digestive Diseases and Sciences, vol. 36 (10). s.1459-1468.
-	Bach Knudsen K.E. (1992). Personlig meddelelse til Birgitte Grünfeld.
-	Bilkei, G. (1990). Der einfluß der Fütterung auf die Geburt des Schweines. Tierärztl. Umschau 45: p. 344-347.
-	Breves, G., D. Gädeken, E. Schulze, H.P. Sallman og H.J. Oslage. (1988). Measurements on VFA-production in the large intestine of pigs.Digestive physiology in the pig. Proceedings of the 4th international seminar held in Jablonna 1988. s. 136-139.
-	Calvert, C.C.; Steele, N.C.; Rosebrough, R.W. (1985). Digestibility of fiber components and reproductive performance of sows fed high levels of alfalfa meal. J. Anim. Sci. 61: p. 595-602.
-	Chabeauti, E., J. Noblet og B. Carré (1991). Digestion of plant cell walls from four different sources in growing pigs. Animal Feed Science and Technology, vol. 32. s. 207-213.
-	Christensen, J. 1987. Motility of the colon. In: Physiology of the gastrointerstital tract (Ed. L. R. Johnson). 2. udg. Raven Press. New York. (1780 sider) s. 665-693.
-	Dierick, N. A.; I. J. Vervaeke; D. I. Demeyer; J. A. Decuypere. (1989). Approach to the Energetic Importance of Fibre Digestion in Pigs. I. Importance of Fermentation in the Overall Energy Supply. Animal Feed Science and Technology. 23. s. 141-167.
-	Edwards, C. A. 1987. The mechanism of action of dietary fibre in promoting colonic propulsions. Scand. J. Gastroenterol., 22 (suppl. 129), s. 97-99.
-	Ehle, F.R., J.L. Jeraci, J.B. Robertson & J van Soest. (1982). The influence of dietary fibers on digestibility, rate of passage and gastrointestinal fermentation in pigs. Journal of Animal Science, vol. 55 (5), p. 1071-1081.
-	Everts, H. (1991). The effect of feeding different sources of crude fibre during pregnancy on the reproductive performance of sows. Anim. Prod. 52. p. 175-184.
-	Everts, H.; Smits, B. (1987). Effect of crude fibre, feeding level, body weight and method of measuring on apparent digestibility of compound feed by sows. World review of animal production. Vol. XXlll, No. 4. p. 39-43.
-	Mroz, Z.; Partridge, I.G.; Mitchell, G.; Keal, H.D. (1986). The effect of oat hulls, added to the basal ration for pregnant sows, on reproductive performance, apparent digestibility, rate of passage and plasma parameters. J. Sci. Food Agric. Vol 37, s. 239-247.
-	Nuzback, L.J.; Pollmann, D.S.; Behncke, K.C. (1984). Effect of particle size and physical form of sun-cured alfalfa on digestibility for gravid swine. Journal of Animal Science. Vol. 58, nr. 2, s. 378-385.
-	Pollmann, D.S.; Danielson, D.M.; Peo, E.R.Jr. (1979). Value og high fiber diets for gravid swine. Journal of Animal Science, vol. 48, no. 6. p. 1385-1393.
-	Pond, W.G.; Yen, J.T; Varel, V.H. (1985). Effects of level and source of dietary fiber in gestation on reproductive performance and nutrient digestibility in gilts. Nutrition Reports International. Vol. 32, nr. 3. s. 505-514.
-	Poulsen, K. (1987). Hvede og rug som eneste kornkilde til søer samt effekten af halmstrøelse. Meddelelse nr. 128, Landsudvalget for Svin.
-	Story, J. A., D. Kritchevsky (1976). Comparison of the binding of varius bile acids and bile salts in vitro. J. Fd. Sci. 47. s. 1292-1294.
-	Sørensen, G. (1991). Grønmel til søer. Meddelelse nr. 128, Landsudvalget for Svin.
-	Sørensen, G. (1992a). Grønmel til drægtige søer. Meddelelse nr. 222, Landsudvalget for Svin.
-	Sørensen, G. (1992b). Roepiller til søer. Meddelelse nr. 228, Landsudvalget for Svin.
-	Varel, V.H. (1987). Activity of fiber degrading mikroorganisms in the pig large intestine. J. Anim. Sci. vol. 65: p 488-496.
-	Zoiopoulos, P.E.; English, P.R.; Topps, J.H. (1982). High-fibre diets for ad libitum feeding of sows during lactation. Anim. Prod. 35. p. 25-33.
-	Zoiopoulos, P.E.; English, P.R.; Topps, J.H. (1983). A note on the intake and digestibility of a fibrous diet self fed to primiparous sows. Anim. Prod. 37. p. 153-156.
Supplerende litteratur
-	Argenzio, R.A. & C.E. Stevens. (1984). The large bowela supplementary rumen? Proceedings of the Nutrition Society, vol. 43, p. 13-23
-	Argenzio, R.A. & M. Southworth. (1975). Sites of organic acid production and absorption in gastrointestinal tract of the pig. American Journal of Physiology, vol. 228 (2), p. 454-460.
-	Bach Knudsen K.E., B. Borg og I. Hansen. Oat bran but not oat gum enhanced butyrate production in the large intestine of pigs. Under publikation.
-	Bach Knudsen K.E., B. Borg og I. Hansen. Digestion of polysaccharides and other major components in the small and large intestine of pigs fed diets consisting of oat fraction rich in ß-D-glucan. Under publikation.
-	Bach Knudsen K.E., B. Borg, J.O. Andersen og I. Hansen. (1991). Gastrointestinal impli-cations in pigs of wheat and oat fractions. 2. Microbial activity in the gastrointestinal tract. British Journal of Nutrition, 65, p. 233-248.
-	Back Knudsen, K.E. Statens Husdyrbrugsforsøg. Fordøjelighed af forskellige fiberfraktioner i forskellige foderstoffer. I bilag.
-	Bach Knudsen K.E., N. O. Nielsen, C. Bjerregård og K. Poulsen. (1988). Fibre til svin. Artikel fra DANSKE SLAGTERIER, Danmark. Juli, 1988.
-	Bjergegaard, C. (1990a). Analysemetoder til fiberbestemmelse. 3-pointsopgave i Biokemi. KVL.
-	Bjergegaard, C. (1990b). Fibre - Opbygning egenskaber og effekter - specielt i relation til fordøjelighed. Hovedopgave i Biokemi. KVL.
-	Bray, R. E., J. V. de Barthe, C. Calvert. (1987). Feedstuffs. April 20. s. 12.
-	Breves, G., E. Schulze, D. Gädeken og H.P. Sallmann. (1989). 13C-Natriumacetat als Marker zur bestimmung der Essigsäureproduktion im Caecum/Colonbereich von wachsenden Schweinen. Journal of Animal Physiology and Animal Science, vol. 62 (1-2), s. 27.
-	Brown, W. (1980). "Dietary Fibers: Chemistry and Nutrition" (Academic Press)
-	Cherbut, C., C. Bonnet og J. Delort-Laval. (1988). Actions of volatile fatty acids on intestinal trasit. Gastroenterology vol. 94 (5:2).
-	Clemens, E.T., C.E. Stevens & M. Southworth. (1975). Sites of organic acid production and patterns of digesta movement in the gastrointestinal tract of swine.
-	Etienne, M. (1987). Utilisation of high-fibre feeds and cereals by sows, a review. Livestock Production Science. Vol. 16, nr. 3, s. 229-242.
-	Fleming, S.E., M.D. Fitcher og M.W. Chansler. (1989). High-fiber diets: Influence on characteristics of cecal digesta including short-chain fatty acid concentrations and pH. American Journal of Clinical Nutrition, vol. 50. s. 93-99.
-	Gädeken, D., G. Breves og H.J. Oslage. (1988). Efficiency of energy utilization of intracecally infused volatile fatty acids. EAAP publication no. 43, s. 115-119.
-	Göransson, L. (1989). The effect of dietary crude fibre content on the frequency of post partum agalactia in the sow. J. Vet. Med. A 36, 474-479.
-	Harada, E. og B. Syuoto. (1988). Biliary and pancreatic exocrine secretions via endogenous se cretin by intestinal infusion of propionate and propionate analogues in piglets. Comparative biochemistry and physiology, A, vol 90 (2), s. 329-335.
-	Jentsch, W., U. Hennig, J. Wünsche, h. Wittenburg og W.B. Souffrant. (1990). Methodological studies on the formation of CO2 and volatile fatty acids in porcine ileo-chyme and faeces. Archiv für Tierernährung, vol.40 (11-12), s. 1019-1026.
-	Just A., J.A. Fernandez & H. Jørgensen. (1983). The net energy value of diets for growth in pigs in relation to the fermentative processes in the digestive tract and the site of absorption of the nutrients. Livestock Production Science, Vol. 10, p. 171-186.
-	Kiriyama, H., Y. Hariu og T. Sakata. (1992). Comparison of in vitro productivities of short-chain fatty acids and gases from aldoses and the corresponding alcohols by pig cecal bacteria. Journal of Nutritional Biochemistry, vol. 3 (5), s. 447-451.
-	Kurcman-Przedpelska, B. (1989). Effect of diet fibre content on the pregnancy and parturition duration in sows. Acta Acad. Agricult. Techn. Olst. Zootechnica. No. 32, p. 65-74.
-	Livingstone, R.M. (1984). Results from research work done in the United Kingdom on the use of some alternative feedstuffs for pigs.
-	Müller, H.L., M. Kirchgessner og F.X. Roth. (1991). Energetische Effizienz eines intracaecale infundierten Essigsäure-Propionsäuregemisches bei Sauen. Journal of Animal Physiology and Animal Science, vol. 65 (3-4), s. 140-145.
-	Münchow, H. & H. Häger. (1988). Untersuchungen zum Einsatz von teilhydrolysiertem und unbehandeltem Strohmel in der Fütterung von Zuchtsauen: 5. Konzentration, Produktion und Resorption fluchtiger Fettsäuren im Dickdarmbereich. Archives of Animal Nutrition, vol. 38 (4), p. 247-256
-	Münchow, H. & H. Häger. (1989). Untersuchungen zur Fütterung verschieden behandelter Stroh materialen an Ferkel nach traditionellem Absetztermin. Archiv für Tierernährung, vol. 39 (3), s. 299-309.
-	Nyman, M. et al. (1984). Dietary fiber content and composition in six cereals at different extraction rates. Cereal Chem. Vol. 61 No.(1): 14-19.
-	Robertson, J.A. (1988). Physicochemical characteristics of food and the digestion of starch and dietary fiber during gut transit. Proceedings of the Nutrition Society, vol. 47 (2), p. 143-152.
-	Roth, F.X., M. Kirchgessner og H.L. Müller. (1988). Energetische Verwertung von intra caecal infundierter Essig- und Propionsäure bei Sauen. Journal of Animal Physiology and Animal Science, vol. 59 (4), s. 211-217.
-	Schnabel E., M. Beck og G. Bolduan. (1990). Umfang und Wirkungen von Fermentierungen im Dickdarm beim Schwein. Archiv für Tierernährung, vol. 40 (11-12), s. 1037-1045.
-	Schnabel E., R. Schneider og G. Bolduan. (1990). Mikrobielle Metaboliten in den Dickdarmabschnitten des Schweines bei Rohfaserreichen Rationen. Archiv für Tierernährung, vol. 40 (1/2), s. 39-45.
-	Schoenherr, W.D.; Stahly, T.S.; Cromwell, G.L. (1988). The effect of dietary fat or fiber addition on energy and nitrogen digestibility in lactating, primiparous sows housed in a warm or hot environment. J. Anim. Sci. 67: p. 473-481.
-	Stewart, T.S.; Drewry, K.J. (1983). Maternal performance of Duroc, Hampshire and Landrace backcross gilts fed normal and high fiber diets during postweaning growth. J. Anim. Sci. Vol. 57, nr. 3: p. 565-576.
-	Varel, V. H., I. M. Robinson, H. G. Jung. (1987). Influence of dietary fiber on xylanolytic and cellulolytic bacteria of adult pigs. Appl. EnvironMicrobiol. 53. s. 22.
-	Zhu, J.Q., V.R. Fowler og M.F. Fuller. (1988). The production of methane and volatile fatty acids resulting from the fermentation af sugar beet pulp in the gut of growing pigs. Digestive physiology in the pig. Proceedings of the 4th international seminar held in Jablonna 1988, s. 180-187.
-	Åman, P.; Graham, H. (1990). Chemical evaluation of polysaccharides in animal feeds p. 171-175. Feedstuff evaluation, pp 456, Butterworths.

Fibres betydning for søers energiomsætning og produktionsresultater