Styrkebedømmelser hos duroc. arvelighed af og sammenhæng mellem fire forskellige styrkebedømmelser hos individafprøvede duroc

INDLEDNING

På et møde i begyndelsen af 1995 blev der for alvor sat fokus på avlsdyrenes styrke. Det blev besluttet, at alle individafprøvede grise skulle styrkebedømmes af en scanningsassistent ved individprøvens afslutning. En nærmere analyse i februar 1996 af de indsamlede bedømmelser viste, at styrkebedømmelsen af egenskaben helhed var moderat arvelig, højest hos de hvide racer og lavest hos de farvede. I april 1996 skiftede det danske avlssystem derfor fra en fænotypisk selektion for styrke af kommende KS-orner til et moderne BLUP-indeks for styrke. Styrkeindekset har siden indgået i avlsindekset hos alle fire racer i det danske avlssystem.

I august 1998 blev styrken i Duroc taget op til diskussion igen. Forskellige styrkeproblemer i racen blev trukket frem. Det blev besluttet at foretage en række nye undersøgelser af Durocs styrke. For de unge individafprøvede dyr drejer det sig om: en genberegning af arveligheden af styrkekarakteren for helhed samt arveligheds- og korrelations beregninger for de tre delkarakterer for forbenenes, ryggens og bagbenenes styrke. Det skal undersøges, om en eller flere af delkaraktererne kan kombineres med helhedskarakteren i et BLUP-fleregenskabsindeks, der har en højere sikkerhed end det BLUP-enkeltegenskabsindeks for helhed, som dyrene udvælges efter i dag.

MATERIALE

I analyserne indgår 55.344 Duroc orne- og sogrise, der er født mellem 16. januar 1995 og 20. april 1998. Grisene, der alle er individafprøvede, stammer fra 23 avlsbesætninger og to stationer. Ved individafprøvningens afslutning er grisene styrkebedømt af en scanningsassistent. Grisenes forben/forklove, ryg/kryds og bagben/bagklove er bedømt på en tre-punkts skala (0,1,2), hvor en score på 2 er tildelt de bedste dyr. Den samlede styrke (helhedsindtryk) er bedømt på en fem-punkts skala (1-5), hvor 5 er det højest opnåelige. De fire karakterers gennemsnit og spredning er vist i tabel 1.

For at kunne gennemføre en fleregenskabsberegning med alle 4 styrkebedømmelser var det nødvendigt at reducere datasættet. Det fulde datasæt blev reduceret ved at udelade alle grise født i 1995, altså de ældste observationer. Dette betød at datasættet blev reduceret med 14.555 observationer til 40.789. De fire styrkekarakterers gennemsnit og spredning i det reducerede datasæt er vist i tabel 1.

Tabel 1. Gennemsnit af - og spredning på 55.344, henholdsvis 40.789, styrkebedømmelser af forben, ryg/kryds og bagben samt helhed

	Helhed	Forben	Ryg/kryds	Bagben
Fulde datasæt	3,07 ± 0,75	1,31 ± 0,52	1,85 ± 0,38	1,15 ± 0,51
Reduceret datasæt	3,09 ± 0,75	1,30 ± 0,51	1,86 ± 0,37	1,14 ± 0,50

Grisene i det fulde datasæt stammer fra 9.658 kuld, 6.809 hold og 1.012 sektioner. I det reducerede datasæt er grise fra 7.029 kuld, 5.100 hold og 764 sektioner.

Grisene vejede gennemsnitligt 91,2 kg ved scanning og styrkebedømmelse, den mindste gris vejede 65 kg og den største 117 kg.

Statistiske metoder

Enkeltegenskabsanalyser

Indledningsvis blev arvelighederne af styrkekaraktererne bestemt ved at antage følgende enkeltegenskabs animal model:

(1) styrkekarakter = b*sc.vægt + køn + sektion + hold + id + e,

hvor styrkekarakter = forben/klove eller ryg/kryds eller bagben/klove eller helhed. Sc. vægt er grisens levende vægt ved bedømmelse. Hold ~ N(0, vhold), e ~ N(0, ve) og id ~ N(0, Ava), hvor A er slægtskabsmatricen, der beskriver grisenes indbyrdes slægtskab. Der er medtaget to generationer bagud, det vil sige, at alle de styrkebedømte grise samt deres forældre og bedsteforældre indgår i A. Det fulde datasæt er anvendt, og antal hold og sektioner kan findes i beskrivelsen under materiale. Model 1 er identisk med den statistiske model, der anvendes hver uge til beregning af BLUP-avlsværdier for styrkekarakteren helhed. Alle varianskomponenter i model 1-4 er estimeret ved hjælp af Groenevelds REML VCE4 program.

Herefter blev model 1 udvidet med endnu en tilfældig effekt, nemlig kuld:

(2) styrkekarakter = sc.vægt + køn + sektion + hold + kuld + id + e,

hvor kuld ~ N(0, vkuld) og alle andre antagelser er som for model 1.

Fleregenskabsanalyser

De fire styrkekarakterer blev kombineret 2 og 2 og de seks mulige fleregenskabsanalyser blev gennemført under antagelse af følgende animal model:

(3)	styrkekarakter A
		= sc.vægt + køn + sektion + hold + kuld + id + e,
	styrkekarakter B

hvor id ~ N (0, G), hold ~ N(0, H), kuld ~ (0, K) og e ~ N(0, R). Antallet af sektionsniveauer, kuld og hold er som beskrevet for det fulde datasæt. Der er ligeledes her taget højde for dyrenes indbyrdes slægtskab, slægtskabsmatricen er nu blot indeholdt i kovariansmatricen G.

Forskellen til model 1 er, at der indgår korrelationer mellem karakter A og B i alle de tilfældige komponenter: e, kuld, hold og id.

Det var nødvendigt at anvende det reducerede datasæt for at kunne gennemføre en estimation af samtlige 40 parametre i en model, hvor alle fire egenskaber indgår samtidigt.

(4)	helhed
	forben
		= sc.vægt + køn + sektion + hold + kuld + id + e
	ryg
	bagben

Antagelserne er nøjagtig som for model 3, men antal hold, kuld og sektionsniveau er som beskrevet i materialer for det reducerede datasæt.

RESULTATER

Enkeltegenskabsanalyser

De estimerede varianskomponenter samt arveligheder fra de enkeltegenskabsanalyser er vist i tabel 2.

Arveligheden af styrkekarakteren helhed er 0,13 beregnet for den fulde model (2). Det fremgår endvidere at såfremt der anvendes den mindre model (1), uden kuld komponent, så fås et større estimat for v_a.

Arvelighederne af delegenskaberne er lavere end arveligheden af helhedskarakteren.

Tabel 2. Varianskomponenter og arveligheder af de fire styrkekarakterer, beregnet for henholdsvis model 1 og 2

--- Helhed ---

--- Forben ---

--- Ryg ---

--- Bagben ---

Model 1

Model 2

Model 1

Model 2

Model 1

Model 2

Model 1

Model 2

va

0,098

0,069

0,018

0,012

0,013

0,005

0,025

0,017

vhold

0,019

0,018

0,011

0,010

0,008

0,007

0,009

0,008

vkuld

¸

0,016

¸

0,006

¸

0,005

¸

0,006

ve

0,424

0,430

0,193

0,192

0,092

0,093

0,195

0,196

h²

0,182

± 0,008

0,130

± 0,008

0,080

± 0,006

0,053

± 0,005

0,114

± 0,007

0,048

± 0,006

0,111

± 0,007

0,075

± 0,006

hold²

0,035

±0,002

0,033

± 0,002

0,048

± 0,002

0,046

± 0,002

0,071

± 0,002

0,066

± 0,002

0,038

± 0,002

0,036

± 0,002

kuld²

¸

0,030

± 0,003

¸

0,026

± 0,002

¸

0,045

± 0,003

¸

0,026

± 0,003

Fleregenskabsanalyser

I tabel 3 er de beregnede arveligheder og genetiske korrelationer fra de seks bivariate analyser vist.

De beregnede arveligheder er næsten identiske med dem, der er beregnet i enkeltegenskabsanalyserne (model 2). De genetiske korrelationer mellem helhed og de tre delkarakterer er høje, f.eks. er den genetiske sammenhæng mellem helhed og bagben 0,977. I tabel 4 er genetiske og residual varians- og kovarianskomponenterne for model 4 vist. Sammenlignes de beregnede parametre i tabel 3 og 4, fremgår det, at der næsten ingen forskel er. Parametrene i tabel 4 er beregnet på det reducerede datasæt, men dette har ikke påvirket varians komponenterne i nævneværdig grad.

Tabel 3. Arveligheder (h²) og genetiske korrelationer (korr.) beregnet i de seks bivariate analyser (model 3)

		--- Helhed ---		--- Forben ---			--- Ryg/kryds ---			--- Bagben ---
			h²		korr	h²		korr	h²		korr
Helhed	korr		0,058		0,840	0,052		0,727	0,084		0,977
	h²				0,131			0,131			0,132
Forben	korr					0,050		0,441	0,077		0,758
	h²							0,055			0,057
Ryg/kryds	korr								0,078		0,609
	h²										0,050

Tabel 4. Arveligheder (diagonal) og genetiske korrelationer (over diagonalen), fænotypiske korrelationer (under diagonalen) beregnet ved fleregenskabsanalyse, af det reducerede datasæt (model 4)

	Helhed	Forben	Ryg/kryds	Bagben
Helhed	0,130	0,843	0,678	0,985
Forben	0,567	0,054	0,389	0,782
Ryg	0,366	0,080	0,060	0,601
Bagben	0,674	0,256	0,143	0,080

Konsekvensberegninger

Der er foretaget en række konsekvensberegninger for at afgøre, om der kan opnås yderligere fremgang i egenskaben helhed ved at inddrage delegenskaberne: forben, ryg og bagben. Varians- og kovarianskomponenterne fra tabel 4 er anvendt i de følgende beregninger. Det antages, at afprøvningsomfanget er 6 dyr pr. kuld. Orne : so forholdet er 1:50, og der udvælges 50 orner pr. generation.

I tabel 5 er vist den beregnede genetiske fremgang i helhed, såfremt der anvendes henholdsvis et BLUP single trait indeks for helhed og et BLUP multi trait indeks, hvor delkaraktererne er medtaget.

Tabel 5. Forventet genetisk fremgang i styrkeegenskaben helhed, ved single trait og multi trait selektion

	Økonomisk vægt	Single trait			Multi trait
		Genetisk fremgang	Kr.	Genetisk fremgang		Kr.
Helhed	15	0,22	3,31	0,22		3,32
Forben	0	-	-	0,08
Ryg	0	-	-	0,05
Bagben	0	-	-	0,11

Som det fremgår af tabel 5 er der ingen ekstra fremgang at opnå, såfremt der anvendes et multi trait BLUP indeks fremfor det nuværende single trait BLUP indeks.

I tabel 6 er vist de beregnede udvalgssikkerheder (r) for henholdsvis single trait og multi trait BLUP indeks. Derudover er udvalgssikkerheden medtaget for fænotypisk selektion på individets egen helhedsbedømmelse (single) samt ved fænotypisk sektion på et fænotypiske indeks, hvor alle fire styrkebedømmelser indgår (multi trait).

Tabel 6. Udvalgssikkerhed (r) ved fænotypisk single trait og multi trait selektion og ved BLUP single og multi trait selektion

	Single trait	Multi trait
Fænotype	0,371 (0,138² )	0,378 (0,143²)
BLUP	0,411 (0,169²)	0,413 (0,171²)

Som det fremgår af tabel 6 er udvalgssikkerheden næsten uforandret af at gå fra en BLUP single trait avlsværdi til en BLUP multi trait. Endvidere fremgår det som forventet, at udvalgssikkerheden (r) ved anvendelse af BLUP er højere end ved rent fænotypisk udvalg. Det kan derfor konkluderes, at der for Duroc ikke kan opnås større genetisk fremgang i karakteren helhed ved at inddrage delkaraktererne. Endelig viser resultaterne, at det single trait BLUP indeks, der indgår i Durocs avlsmål i dag, er bedre end en fænotypisk selektion af grisene.

I figur 1 er vist den beregnede genetiske udvikling i Duroc KS-orners subindeks. KS-orner født efter 1. januar 1995 er medtaget, og den genetiske udvikling er beregnet dels ved hjælp af en enkeltegenskabsmodel (2) og en fleregenskabsmodel. Beregningen af den genetiske udvikling ved hjælp af model (4) blev først forsøgt, men formentligt på grund af den meget høje genetiske korrelation mellem helhed og bagben (0,98) var der beregningsmæssige problemer, idet BLUP avlsværdierne beregnet under antagelse af henholdsvis en enkelt-, bivariat- og fleregenskabsmodel med tre styrkeegenskaber var forskellige.

Figur 1.

Som det fremgår af figur 1, er det beregnede niveau højere, såfremt der anvendes en enkeltegenskabsmodel i stedet for en fleregenskabsmodel. Differencen mellem den genetiske fremgang iberegnet multi trait og single trait er ligeledes plottet i figur 1. Der er en svag tendens til, at forskellen bliver større over tid. Beregnes den genetiske fremgang for helhed i en multi trait model, hvor forben og ryg indgår, og bagben udelades, er der ingen forskel på udviklingen.

Figur 2 viser den genetiske udvikling i helhed samt de tre delegenskaber for Duroc KS-orner. Det må konstateres, at der ingen tydelig trend er. Fra tabel 5 fremgår det, at den forventede fremgang i subindeks for helhed er 0,22 pr. år, såfremt der kun selekteres for styrke. Den manglende fremgang kan skyldes, at styrke har en uheldig genetisk sammenhæng til andre egenskaber i avlsmålet. Dette bekræftes af en analyse af genetiske sammenhænge mellem styrke (helhed) og foderudnyttelse, kødprocent, daglig tilvækst 30-100 kg og slagtesvin, som viser, at styrke er ugunstigt genetisk korreleret til såvel foderudnyttelse som kødprocent. De beregnede genetiske korrelationer er af moderat størrelse, og databeskrivelse, model og resultater fra denne analyse er kort beskrevet i appendix A.

I avlsmålsrapporten (Andersen & Palmø, 1998) fremgår det, at den forventede genetiske fremgang er 0,05 point pr. år (tabel 7, handyrlinier). En tilsvarende beregning gennemført med de estimerede parametre fra appendix A viser, at den forventede genetiske fremgang er endnu mindre, såfremt der også tages højde for styrkekarakterens sammenhæng til andre egenskaber i avlsmålet.

Figur 2.

APPENDIKS

Appendix A

Fænotypiske og genetiske sammenhænge mellem styrkebedømmelse og produktionsegenskaberne hos individafprøvede Duroc-ungdyr

Materiale

I analysen indgår hjemme- og stationsafprøvede Duroc-grise født mellem 1/7-96 og 9/7-98. Antal registreringer, gennemsnit og spredning på foderudnyttelse, daglig tilvækst 30-100 kg, slagtesvind, kødprocent, samt styrkebedømmelsen af helhed er vist i tabel A1.

Tabel A1. Antal observationer, gennemsnit af og spredning på Duroc produktions- og slagteregistreringer samt styrkevurdering helhed

Egenskab	Antal obs.	Gennemsnit	Spredning
Foderudnyttelse	3002	2,38	0,15
Slagtesvind	1940	25,20	2,10
Kødprocent	36836	58,90	0,90
Daglig tilvækst, 30-100 kg	36855	933,90	97,20
Styrke helhed	36819	3,12	0,77

Statistisk metode

Fleregenskabsanalyse

Der blev beregnet fænotypiske og genetiske sammenhænge for de 5 egenskaber under antagelse af følgende fleregenskabs animal model:

Foderudnyttelse	=Startvægt + sektion + hold + id + e
Slagtesvind	=Lev.vægt + sektion + sl.dag + hold + id + e
Kødprocent	=Køn + sektion + hold + kuld + id + e
Daglig tilvækst 30-100 kg	= Startvægt + køn + sektion + hold + id + e
Styrke helhed	= Sc.vægt + køn + sektion + hold + kuld + id + e,

hvor id ~ N (0, G), hold ~ N (0, H), kuld ~ N (0, K) og e ~ N (0, R).

Grisene er slagtet på 83 forskellige slagtedage (sl.dag), og der er 2 køn. Desuden stammer grisene fra 705 sektioner, 4559 hold og 6283 forskellige kuld.

Varianskomponenterne er estimeret ved hjælp af Groenevelds REML VCE4 program.

Resultater

Tabel A2. Arveligheder (diagonal), genetiske korrelationer (over diagonal) og fænotypiske korrelationer (under diagonal) for produktions- og slagteegenskaber samt styrke hos Duroc

	Foderudnyt.	Slagtesvind	Kødprocent	Dgl. tilvækst 30-100 kg	Styrkehelhed
Foderudnyttelse	0,234 ± 0,021	0,134 ± 0,021	- 0,190 ± 0,010	- 0,386 ± 0,010	0,277 ± 0,011
Slagtesvind	0,224	0,291 ± 0,013	0,200 ± 0, 014	- 0 464 ± 0,016	- 0,087 ± 0,010
Kødprocent	- 0,137	- 0,066	0,0373 ± 0,005	-0,277 ± 0,006	- 0,303 ± 0,006
Dgl. tilvækst 30-100 kg	- 0,490	- 0,560	- 0,082	0,240 ± 0,008	0,044 ± 0,005
Styrke helhed	- 0,024	0,000	- 0,123	0,052	0,132 ± 0,008

De estimerede fænotypiske og genetiske parametre er vist i tabel A2 (se forrige side). Som det fremgår, er der en ugunstig genetisk sammenhæng mellem henholdsvis styrke og foderudnyttelse samt styrke og kødprocent af moderat størrelse.

De beregnede fænotypiske sammenhænge mellem styrke og de 2 produktionsegenskaber og mellem styrke og de 2 slagteegenskaber er alle meget små.